序
期末考要考的範(fàn)圍就包含了這裡，然而因為新課綱課本刪掉太多內(nèi)容（植物的生殖僅留下被子植物的生殖），即使生物老師將植物生殖從蘚苔類植物談起，仍然不能滿足我的好奇心，因此自行閱讀了普通生物學(xué)第38章，期望能更加了解被子植物生殖的全貌。本文會提到的範(fàn)圍包括被子植物生命週期的全面觀，以及有別於有性生殖的「無性生殖」如何運作。
生殖器官「花」的構(gòu)造
談到植物的有性生殖，就會想到植物的生殖器官：花、果實、種子，其中果實與種子又分別是從花的子房和胚珠發(fā)育而來，從這個角度來看，我們便可以說「花」是被子植物有性生殖的根本，故在談?wù)摫蛔又参锷L期之前，要先了解這個承載了生殖重任的器官，它的構(gòu)造到底是什麼。
圖源：Campbell Biology, 10th edition
理想上，花應(yīng)長得類似上圖，如果俯視這朵花，會發(fā)現(xiàn)其由外而內(nèi)應(yīng)分別是萼片（sepal）、花瓣（petal）、雄蕊（stamen）和心皮（carpel），其中雄蕊是由花絲（filament）和花藥（anther）組成，心皮則是由子房（ovary）、花柱（style）和柱頭（stigma）組成，另外，一朵花內(nèi)也可能有多個心皮癒合成一個心皮。以上是花的基本構(gòu)造，如果一朵花具有萼片、花瓣、雄蕊、心皮這四個構(gòu)造，就會稱此花為「完全花」；相反的，如果一朵花缺乏任何一個構(gòu)造，就稱為不完全花。
上一段主要在講花大概有哪些構(gòu)造及其分類的依據(jù)，但事實上，世界上花的種類不單單只是一朵獨立的完全花及不完全花。舉向日葵為例，一株向日葵就是由多朵不完全花構(gòu)成的（這裡有一個特別的名詞「花序（inflorescences）」），向日葵中間黑黑的圓盤就是數(shù)百朵小型的不完全花構(gòu)成。
被子植物的生命週期
被子植物的生命週期主要由以下幾個階段循環(huán)完成。
配子體發(fā)育-> 授粉作用->雙重受精-> 種子發(fā)育-> 種子萌發(fā)-> 生長
圖源：Campbell Biology, 10th edition
一、配子體發(fā)育
配子體的發(fā)育可以分為「雌配子體」和「雄配子體」兩部份。
雌配子體（胚囊）的發(fā)育：
雌配子體的發(fā)育可以追溯到心皮中的胚珠，每一個胚珠中都會有一個「大孢子母細胞」，而這個大孢子母細胞被「珠被」包裹，只留下一個「珠孔（micropyle）」，這個珠孔是後面雄配子體接上的地方。
上述是一開始構(gòu)造的介紹，接下來進入正題：大孢子母細胞會行減數(shù)分裂而成四個大孢子（所以大孢子母細胞到大孢子的過程是由雙倍體到單倍體），這四個大孢子中又只會有一個會活下來，最後，這個活下來的大孢子就會行三次有絲分裂，終成一七個細胞八個核的胚囊，也就是雌配子體了。
這七個細胞又可以分為：一個卵細胞、一個中央細胞（包含兩個極核）、兩個助細胞、三個反足細胞，其中助細胞負責(zé)引導(dǎo)花粉管往胚囊生長，而至於三個反足細胞，目前功能未知。
雄配子體（胚囊）的發(fā)育：
雄配子體的發(fā)育則可以從花藥說起，如同上面的anther，每個花藥會生成四個小孢子囊，而每一個小孢子囊中包含著許許多多的小孢子母細胞，一個小孢子母細胞又能減數(shù)分裂成四個小孢子，每個小孢子又能行有絲分裂生成一個僅由兩個細胞構(gòu)成的雄配子體（這兩個細胞分別為生殖細胞及管細胞），這就是一個未成熟的雄配子體了。這裡必須抱怨我們選修生物畫得並不好，在四個小孢子的下面畫出一堆花粉，很容易讓人以為一個小孢子能生成許多花粉。
二、授粉作用
當(dāng)小孢子囊裂開，釋出花粉之後，花粉就會被以各種方式送到可接受花粉的柱頭上，完成授粉，而在花粉管萌發(fā)之後，生殖細胞就會分裂形成兩個精細胞，此時的雄配子體，才能算是漸漸成熟。
植物授粉的學(xué)問其實比想像中的多，其中一個就是為什麼有些花的授粉有特定的「配合者」？現(xiàn)今多認為這是「共演化（coevolution）」的結(jié)果，所謂共演化就是兩個物種因為對於天擇的反應(yīng)相互影響而產(chǎn)生的聯(lián)合演化現(xiàn)象，舉例來說一種昆蟲如果偏好某種花的花粉，但其舌頭很長，花朵就會往長花管的類型發(fā)展，因為如果花管太短，昆蟲就可以輕易的伸出舌頭吸食花蜜而不會沾到花粉，短管花自然就難以繁衍。
至於現(xiàn)今多種傳粉媒介下有不同的花朵型態(tài)亦是一種演化的結(jié)果，例如透過蛾類傳粉的花朵通常是亮色的，因為蛾類常常會在夜間行動；又例如以鳥作為傳粉媒介的植物，其通常沒有香味，因為鳥類嗅覺不靈敏，因而在這方面沒有天擇上的壓力。
三、受精作用
被子植物非常特別的地方就在於其會「雙重受精」，雙重受精的其中一重就是兩個精細胞中的一個精細胞與胚囊中的卵細胞結(jié)合，形成合子；另一重則是另一個精細胞與中央大細胞結(jié)合，發(fā)育為胚乳母細胞。
四、種子發(fā)育
種子的發(fā)育可以分成胚乳的發(fā)育和胚的發(fā)育來探討，這裡在高中課綱的教材中似乎談的很少。
胚乳的發(fā)育：
胚乳通常比胚還要早發(fā)育，受精過後的胚乳是3n的單細胞，在此會持續(xù)進行分裂，形成多核的「超級細胞」，爾後會藉由形成膜來切割細胞，於是胚乳發(fā)育成一多細胞的結(jié)構(gòu)。還沒結(jié)束，這些細胞又會產(chǎn)生細胞壁，成為一較為堅實的組織。最後，這些胚乳在不同的植物中會有不同的命運，單子葉植物和雙子葉的蓖麻中，胚乳會持續(xù)供應(yīng)種子所需的養(yǎng)分；但在大多數(shù)的雙子葉植物中，胚乳的的養(yǎng)分會在種子發(fā)育時轉(zhuǎn)移至子葉，這就是為什麼黃豆等豆類有膨大的子葉而看不到胚乳。
胚的發(fā)育：
胚的發(fā)育在高中教材裡所談甚少。在合子第一次分裂時，會分裂為基細胞與端細胞，基細胞會發(fā)育為胚柄，將親代養(yǎng)分轉(zhuǎn)送至胚，而其中較為重要的是端細胞，它會一直分裂成為球狀原胚，子葉就是球狀原胚隆起而成。
子葉出現(xiàn)之後，胚會開始伸長，兩片子葉中間的基部稱為「胚莖頂」包含莖的頂端分生組織，而接近胚柄的地方則是胚根頂，同理，這兒有根頂端分生組織。
最後，胚會發(fā)育成我們在高中課本上看到的模樣：胚芽（包含莖頂端分生組織、幼葉）、胚軸、胚根、子葉
五、種子萌發(fā)
種子在萌發(fā)之前會有一休眠期，直到環(huán)境某種刺激的誘導(dǎo)，才會使其萌發(fā)，這些種子的休眠的原因其實不難理解，就是為了要讓自己在適合的環(huán)境萌發(fā)。例如：沙漠植物的種子需要足夠的水分才能萌發(fā)，通常是在下過一場大雨之後；萵苣種子需要足夠的照光才會萌發(fā)，因為萵苣種子小小一顆，沒辦法在比較深的土壤中破土而出。
種子正式的萌發(fā)需要經(jīng)過浸潤作用（imbibition），可以讓種子吸水後衝破種皮，使其恢復(fù)生長，水化後的種子亦會使酵素開始分解儲存的澱粉以供應(yīng)胚生長之所需。
種子萌發(fā)後在高中教材中的定義應(yīng)是胚根衝破種皮，在這裡不多加討論，在這裡要談的是苗突破土壤時的兩種突破方法：
（1）子葉出土型：下胚軸成鉤狀出土，接著普通葉片（foliage leaves）從子葉探出並展開，子葉會在一段時間之後自行凋零。
（2）子葉不出土型：芽鞘（禾草類植物常見）突破土壤，莖頂再從芽鞘中探出。
被子植物果實的形式
在提及被子植物的果實前，必須先了解果實從何而來，一般高中課本僅會提及果實由心皮中的子房而來，但我認為更能令學(xué)生理解的說法應(yīng)該如下所述：胚珠在受精作用之後會有激素作用而使子房發(fā)育為果實，因此通常未被授粉的花不會結(jié)果，花在一段時間之後也會凋零。
大概理解果實如何產(chǎn)生之後，要正式進入果實形式的解說。高中課本運用了許多不同的分類法將果實分成不同的類別，例如：乾果與肉果、真果與假果、單花果多花果聚合果等等。下面就會一一敘述這些分類方式，並舉出一些考試常見的例子。
一、乾果與肉果
在果實發(fā)育的過程中，子房最外層的「子房壁」會形成果皮，有些果實在成熟的時候子房壁會完全乾燥，也就是乾果（大豆）；有些果實的子房壁則會繼續(xù)維持肉質(zhì)的狀態(tài)，稱為肉果（桃子、葡萄）。
二、真果與假果
真果與假果（蘋果、梨子、草莓）的差別就在於，真果的果實是由心皮形成的，而假果則是心皮以外的其他部位發(fā)育而來。舉例來說，蘋果花的子房深埋於花萼筒中（高中有些版本的課本是講花萼筒，有些則是講花托），故實際上蘋果果實的形成有包含到花萼筒，依照定義是假果。（註：普通生物學(xué)亦有一名詞「合生果」來形容蘋果，「合生果」的定義與假果相同。）
三、單花果多花果聚合果
1. 單花果：是非常基本的果實形式，果實為一朵花中的一個心皮發(fā)育而成（豌豆、檸檬、花生）
2. 多花果：為一「花序」中的多朵花中的多個心皮發(fā)育而來，希望這裡使用「花序」這個名詞有解答到一些疑惑，高中課本僅提到鳳梨這種多花果是由多朵花共同發(fā)育而成，但是多朵花到底怎麼同時發(fā)育成一顆果實？就是因為那些所謂的「花」是多朵不完全花所構(gòu)成的「花序」，而這些花的子房壁在成熟時會相互癒合而形成一個果實。（如果不知道花序是什麼，可以翻回花朵的構(gòu)造那一段）
3. 聚合果：在花朵的構(gòu)造那一段提到有些花的心皮會癒合成一個，但是如果是心皮沒有癒合的花朵呢？以草莓為例，草莓就是由一朵花的多個心皮共同發(fā)育而來。（註：草莓除了是由一朵花的多個心皮發(fā)育而來，其主要的肉質(zhì)部分是由膨大的花托發(fā)育而來，故草莓除了是聚合果，也是合生果）
被子植物的無性生殖
在普通生物學(xué)中，提到兩種被子植物的無性生殖機制：
1. 斷片生殖（fragmentation）：斷片生殖是建基於高中學(xué)到的一個名詞「全潛能性」，植物的分生組織能夠持續(xù)分裂產(chǎn)生新的細胞，而植物的薄壁細胞又能持續(xù)特化，形成多種不同功能的組織、器官。因此，這個「全潛能性」就能讓植物由一塊營養(yǎng)體片段，重新長成一株新的植物，綜上，這種「以一片段繁衍子代」的生殖方式就稱為斷片生殖。
2. 單性生殖（apomixis）：單性生殖和斷片生殖最大的差別就在於：單性生殖時，胚珠中沒有減數(shù)分裂形成四個大孢子，而是直接由胚珠中的二倍體細胞發(fā)育成胚，胚珠再發(fā)育為種子，由上述可知單性生殖會產(chǎn)生種子，而斷片生殖不會。值得注意的是，並不是所有植物都能夠單性生殖，這是一個演化的結(jié)果。
＊無性生殖的優(yōu)點與缺點
相信不管在國中或是高中的教科書都有提到，有性生殖因為遺傳變異較無性生殖大，故有性生殖比無性生殖更容易適應(yīng)環(huán)境的變化，那麼既然在適應(yīng)力的強弱上，無性生殖比不過有性生殖，植物又為什麼要無性生殖呢？
答案其實不難想像。在植物的一生中，種子時期應(yīng)該是相對較脆弱的一段時間，會直接暴露在野獸、狂風(fēng)等危害當(dāng)中，雖然植物可以產(chǎn)生大量種子來彌補存活率低的問題，但畢竟生產(chǎn)種子是一件耗費資源的事，因此如果植物能以斷片生殖直接繁衍下一代，子代存活的可能性應(yīng)會大大提升。
＊營養(yǎng)繁殖
營養(yǎng)繁殖（vegetative propagation）常常用來代換「無性生殖」這個詞，因為植物的無性生殖常常是以一個營養(yǎng)體片段繁殖，雖然上面有提到所謂的「單性生殖」，但那畢竟不是多數(shù)植物採用的方法。
現(xiàn)今科技愈加發(fā)達，組織培養(yǎng)、嫁接等技術(shù)已是十分常見的人為繁殖方法，其中，組織培養(yǎng)是藉由調(diào)整植物激素的濃度（調(diào)整生長素與細胞分裂素的比例）令其發(fā)展成新的一株植物；嫁接則是將一種植物的小枝條與另一個親緣相近的品種相接，一般我們稱提供根系的植物為「砧木（stock）」，而接在砧木上的枝條就會稱為「接穗（scion）」，接穗和砧木的接合面會有癒傷組織形成，進而讓兩植株接合，功能也合而為一。
達人
